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végétaux, neige et gel

Gel & cellules végétales


Dans l’article Essentielle neige…, je montre qu’une diminution de la couverture de neige met en danger les animaux qui vivent dans le subnivium. De plus, il expose davantage au gel le sol et les êtres qui y sont abrités. Mais en quoi le gel peut-il poser problème ? Comment les végétaux y font-ils face ? Comment expliquer les phénomènes de dormance des bourgeons ?…

Dan cet article, il sera souvent question des bourgeons. Si vous connaissez mal ces petits organes visibles en bout de tige et à l’aisselle des feuilles, je vous propose de regarder cette vidéo de Marc-André Selosse.

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Les variations saisonnières des végétaux

Les saisons, phénomènes climatiques liés à la position relative du soleil et de la Terre, ne peuvent être dissociées des différents aspects de la végétation. Je vais parler ici des variations dans les régions où l’hiver est froid. Ailleurs, la « mauvaise saison » pourra être la saison chaude, ou la saison sèche, ou…

Paysage sous la neige

On le sait bien, l’activité des insectes dépend de la température. En hiver, dans les régions froides comme en Haute-Loire, on ne voit plus un seul insecte volant. Aussi les martinets, hirondelles, fauvettes, bergeronnettes, bruants, rossignols et autres oiseaux insectivores migrent-ils vers des régions moins froides, où les insectes restent actifs. Rien de tel n’est possible pour les végétaux. Ils doivent s’adapter aux changements des saisons. Les modifications morphologiques sont les plus évidentes :

  • les plantes annuelles passent l’hiver sous la forme de graines, des organes pauvres en eau.
  • les plantes biannuelles passent l’hiver sous la forme d’organes de réserve souterrains.
  • seules les plantes vivaces restent bien visibles en hiver. Elles emploient quant à elles des stratégies variées pour résister au gel hivernal.

Ces modifications s’accompagnent de différences « chimiques ». Les plantes sont alors en « vie ralentie ». On observe une diminution voire un arrêt du métabolisme et, en particulier, de la photosynthèse.

On remarque également des changements dans l’organisation des « cellules ». En automne, des réserves sont accumulées. Les caractères embryonnaires des méristèmes tendent à disparaître. (On appelle méristème les parties des bourgeons, tiges et racines où les « cellules » se multiplient activement, permettant la croissance indéfinie des végétaux). Les végétaux montrent de grandes différences quand on les observe au microscope électronique, qui toutes correspondent à une diminution d’activité et une perte d’eau.

Au printemps, avec la reprise d’activité, on note la confluence de nombreuses petites vacuoles en une volumineuse, avec déplacement en périphérie du cytoplasme et des organites. Les caractéristiques du noyau changent aussi.

Mais avant d’aller plus loin, voyons en quoi le gel est dangereux pour les cellules.

Les basses températures, un stress pour les végétaux

Des végétaux stressés ?

Quand on parle du stress chez les végétaux, on ne parle bien sûr pas d’un mode de vie trépidant, « métro boulot dodo », avec des inquiétudes pour le travail, les fins de mois, la vie de famille… Il s’agit ici de facteurs de l’environnement pouvant engendrer des blessures. Le stress dont il est question ici est celui des basses températures. Il inclut deux phénomènes : le froid et le gel.

Le froid

Le stress dû au froid est difficile à définir quantitativement. Est dite froide toute température assez froide pour blesser le végétal, mais pas assez pour le geler.

Parmi les blessures primaires, notons des phénomènes membranaires. Les membranes sont constituées en grande partie de lipides = de matière grasse. Avez-vous déjà placé de l’huile au réfrigérateur ? Elle fige. Plus ou moins selon l’huile. L’huile de coco devient dure même à 15-20°C. De même, les membranes cellulaires sont-elles sensibles aux changements de température. En cas de choc, la perméabilité membranaire augmente soudainement, engendrant la mort des cellules.

Mais la plupart des blessures sont indirectes, elles apparaissent lentement.

  • L’enveloppe des chloroplastes devient plus perméable. De plus, quand il fait froid, il y a aussi moins de lumière et les jours sont courts. De ce fait, la photosynthèse diminue voire s’arrête. Les parties vertes ne produisant plus de sucre, il peut y avoir « famine ».
  • De même, la perméabilité de l’enveloppe des mitochondries augmentant, la respiration cellulaire peut être interrompue. Les cellules vont manquer d’énergie. De plus, utilisant davantage les voies anaérobies, des toxines risquent de s’accumuler.

Enfin, les basses températures engendrent une dessication souvent létale : Il s’agit de blessures secondaires.

La résistance au froid des plantes

Les plantes sont des organismes poïkilothermes. Leur température interne suit étroitement celle de leur environnement. Toutefois, on peut observer une très légère atténuation des variations thermiques sur des structures volumineuses comme les bourgeons de châtaignier. Mais les écailles qui enveloppent les bourgeons ne constituent pas une barrière efficace contre les variations thermiques de longue durée.

Par conséquent, une résistance au froid ne peut être qu’une tolérance, et non un évitement. De même qu’une huile placée au froid va plus ou moins figer selon que vous prenez de l’huile de coco, de l’huile d’olive, de l’huile de colza…, de même les plantes tolèrent-elles plus ou moins le froid.

La résistance dépend de la plante, mais elle résulte aussi en grande partie du traitement qu’elle a subi au cours de sa croissance : Régime thermique et alimentaire, contact avec des substances chimiques…

  • Les plantes toujours résistantes renferment des lipides membranaires dont la température de solidification est basse. Ces matières grasses contiennent des acides gras au degré d’insaturation élevé (avec plusieurs liaisons doubles).
végétaux résistant au froid hivernal
  • Les plantes sensibles qui souffrent d’un choc rapide au froid contiennent des lipides membranaires dont la température de solidification est relativement élevée. Ces matières grasses sont relativement saturées (elles contiennent peu voire pas de liaisons doubles). D’autres plantes sensibles souffrent de blessures indirectes, par exemple à cause des toxines accumulées qui augmentent la saturation des lipides membranaires. Ainsi, pour les phalaenopsis ci-dessous, une température de 10° est froide ! Quant au cacaoyer, il a froid quand il fait 15°…
Orchidées sensibles au froid et au gel
  • Enfin, certaines plantes supportent le froid mais sont sensibles au gel. Par exemple on peut cultiver certaines salades en hiver. Elles supportent le froid. Mais sans protection… La salade gelée…

Le gel

Que se passe-t-il quand de l’eau gèle ? Elle change de phase. Elle était liquide et devient solide, en augmentant de volume. Mettez une bouteille bien remplie d’eau au congélateur… l’augmentation de volume la fait éclater ! A plus petite échelle, le gel peut de même endommager les structures cellulaires. De plus, l’ADN, les lipides et les protéines peuvent être altérés par le gel. Les réactions chimiques ne peuvent plus se produire normalement dans les cellules. Enfin, les cellules peuvent manquer d’eau et d’air…

Les basses températures ont de nombreux effets létaux sur les systèmes biologiques. Pourtant, on trouve des plantes dans l’arctique. N’oublions pas que Groënland signifie « terre verte »… Les plantes ont développé des mécanismes de résistance aux basses températures. Les plantes annuelles passent la saison froide sous la forme de graines déshydratées en vie ralentie. Des plantes pérennes savent aussi survivre à très basses température, en protégeant elles aussi leurs tissus vitaux. Prenons l’exemple de l’épicéa.

La résistance au gel des épicéas

A l’exception du mélèze, les conifères gardent leurs aiguilles en hiver. Ces feuilles à la forme particulière sont recouvertes d’une épaisse couche de « cire » qui les protège, notamment, contre le gel. Mais leur croissance est en arrêt durant l’hiver.

Jean Dereuddre a mené d’intéressantes expériences sur le refroidissement des bourgeons de rameaux d’épicéa (Physiologie végétale, 1978, 3, 469-489).

  • Jusqu’à -15°C, les bourgeons d’épicéa résistent au gel par surfusion, c’est-à-dire en évitant la formation de glace intracellulaire. La déshydratation partielle abaisse la température limite de surfusion et la température de cristallisation. Elle permet de plus la résistance des bourgeons soumis à un refroidissement graduel à des températures inférieures à -15°C.
  • La résistance des bourgeons est due à l’existence d’une migration d’eau vers les espaces présents entre les cellules des écailles.

Comme ceux d’épicéa, de nombreux bourgeons évitent – dans certaines limites – les dégâts du gel par surfusion.

Des antigels cellulaires

Dans votre voiture, vous ne mettez pas d’eau, vous utilisez par exemple un lave-glace qui contient de l’antigel ? Même principe chez les animaux et végétaux résistants. Chez les plantes, il s’agit essentiellement de sucres solubles. Ils protègent du gel tout en apportant une source d’énergie. Dans les arbres et buissons, le sucre est souvent du raffinose. Chez les herbacées, il y a souvent du saccharose (le sucre de table). De nombreuses études portent sur la nature et l’emplacement des sucres chez différents végétaux, en corrélation avec leur résistance au gel. D’autres molécules solubles protectrices peuvent aussi intervenir.

Enfin, des recherches s’intéressent aux cascades de réactions permettant aux végétaux de percevoir le froid et, en réponse, mettre en jeu certains gènes impliqués dans la résistance au gel.

La résistance aux basses températures n’est pas le seul facteur important. Dans les déserts froids, la résistance à la sécheresse est également fondamentale à la survie. Et dans de nombreux lieux, il existe d’importantes amplitudes thermiques, à l’échelle du jour ou de l’année, auxquelles les plantes doivent savoir répondre. Les différentes tolérances thermiques constituent un des facteurs déterminant la répartition des végétaux à la surface du globe.

Des organes en dormance

En automne, les plantes à feuilles caduques perdent leurs feuilles et forment des bourgeons. Il s’agit de structures écailleuses protégeant les futures jeunes pousses.

Leur entrée en dormance contribue à leur résistance aux très basses températures. De même, les graines peuvent passer l’hiver dans un état de dormance. Cela signifie que, même si les conditions deviennent favorables, le bourgeon ne débourre pas, la graine ne germe pas.

Noisetier en hiver

Dans les zones de croissance des feuilles, tiges et racines, on peut observer des divisions cellulaires appelées mitoses. Au cours de ces mitoses, les chromosomes « doubles » se séparent en deux chromosomes « simples ». Ils se répartissent équitablement entre les deux cellules filles. Puis les chromosomes se « décondensent » dans chaque noyau. Là, les informations portées par le matériel génétique permettent le fonctionnement de la cellule. Il y a aussi duplication de l’ADN, de manière à ce qu’au moment de la mitose suivante, chaque chromosome puisse être « double » et « séparable ».

cycle cellulaire

Que se passe-t-il en hiver ?

Les feuilles d’Iris

Iris en hiver

Les observations nécessitant un simple microscope optique, la réponse est connue depuis fort longtemps. Ainsi, dès 1957, L. Genevès étudiait l’influence du froid hivernal, puis du réchauffement, sur les feuilles d’Iris germanica L. (Revue générale de botanique 64, n° 766, 613-641). Il a pu observer des figures de mitoses dans ces feuilles, mais il note que ces divisions sont moins fréquentes qu’en période active. La saison froide ralentit donc les cycles cellulaires. Lors du réchauffement, les cycles cellulaires restent lents dans un premier temps. Il faut attendre plusieurs semaines pour que les divisions soient plus nombreuses.

Les bourgeons terminaux du frêne

De nombreuses espèces ne présentent pas un simple ralentissement des cycles cellulaires au cours de la saison froide, mais un arrêt saisonnier. C’est par exemple le cas du frêne, étudié par A. Cottignies en 1981 (Bull. soc. bot. fr. 128, Actual. bot., 1981 (2), 53-60).

Le frêne est un arbre à feuilles caduques. Et il est facile d’observer que les rameaux n’émettent aucune feuille en automne – hiver, même en période de redoux. On dit que les bourgeons sont dormants. On parle aussi d’endodormance pour cette phase où la dormance est liée à des phénomènes intrinsèques au bourgeon. Pour le comprendre, A. Cottignie a prélevé les méristèmes des bourgeons. Il les a mis dans un milieu contenant de la thymidine tritiée :

  • La thymidine est l’une des bases nécessaires à la construction de l’ADN, et uniquement de l’ADN.
  • Dans la thymidine tritiée, on a remplacé l’un des atomes d’hydrogène par un atome de tritium radioactif. Ainsi, si les cellules fabriquent de l’ADN, elles deviennent radioactives.
ADN

Dans l’expérience d’A. Cottignie, les méristèmes ne sont pas devenus radioactifs. Ils n’ont pas intégré de thymidine tritiée. Cela prouve qu’en hiver, il n’y a pas de synthèse d’ADN. Ceci est confirmé par la mesure de la quantité d’ADN par cytophotométrie : en hiver, il y a toujours une quantité « simple » d’ADN.

Ces expériences montrent que, dans les bourgeons en dormance, les « cellules » des méristèmes sont bloquées dans le phase du cycle « entre mitose et duplication de l’ADN ». Les scientifiques l’appellent « phase G ». Au moment de la reprise de croissance, on observe une augmentation significative de la quantité d’ADN dans l’ensemble du bourgeon. Le « verrouillage » est levé, le métabolisme reprend simultanément à la même étape. Les cellules sont synchrones. Puis, progressivement, on note des décalages, car la durée des cycles est variable selon les cellules. Comme dans une fratrie, même des jumeaux peuvent avoir des rythmes différents.

Mais qu’est-ce qui provoque ce blocage des « cellules » ?

L’entrée en « vie ralentie »

Les chercheurs ont mené différentes expériences et observations au microscope sur des végétaux soumis au froid, mais aussi sur des végétaux qui entrent en « dormance » lors d’épisodes de sécheresse. Le froid comme la sécheresse provoque une sortie d’eau des « cellules ».

Cela engendre des modifications du noyau visibles au microscope : On note une contraction et une perte de sphéricité du noyau, une condensation plus importante de l’ADN.

Nucléosomes

J’ai parlé dans l’article Imprégnation hormonale : distilbène & perturbateurs endocriniens d’épigénétique et de condensation de l’ADN. Plus l’ADN est condensé, et moins les gènes sont « accessibles » pour être utilisés. Comme si le livre de recette était fermé et bien rangé : on perdrait dès lors la possibilité d’accéder aux recettes. Il en est de même dans les cellules en « vie ralentie ». L’ADN étant davantage condensé, il n’y a plus de fabrication d’ARN et de protéines, le métabolisme reste « au point mort ».

La levée de dormance

Pour les arbres et végétaux adaptés aux hivers froids, la levée de dormance des bourgeons et des graines n’a lieu qu’une fois que la plante a reçu une quantité suffisante de froid. Une fois la dormance levée, il y a une période de quiescence. On peut aussi parler d’écodormance pour cette période où la croissance / la germination devient physiologiquement possibles, mais ne débute qu’une fois que les conditions météorologiques sont favorables. Bourgeons et graines sont alors « en attente ».

Par exemple le pommier est un arbre rustique capable de supporter des températures de -15°C voire moins. Il a besoin, selon les variétés, de 400 à 1.500 heures de froid où la température est inférieure à 7,2°C. 1.000 heures, c »est l’équivalent d’une bonne quarantaine de jours. Ainsi, la variété Golden Délicious nécessite 600 à 800 heures de froid. La croissance reste lente tant que la période de froid n’a pas été suffisamment longue. Le manque de froid hivernal peut engendrer une irrégularité ou un retard de débourrement et de floraison, voire même une mauvaise floraison à cause de la mortalité et de la chute des bourgeons floraux (source).

Concernant les fraisiers, les besoins en froid (température inférieure à 7°C) des plants dépendent aussi des variétés : 800 à 1.000 heures pour la gariguette ou la ciflorette, mais plus de 1.300 heures pour les variétés Cortina ou Cilo par exemple (source).

fraise des bois

Quant à l’amandier, 100 à 400 heures de froid (température inférieure à 7,2°C) suffisent à lever la dormance des bourgeons (source). Si la température est inférieure à 7,2°C la nuit, pendant par exemple 10 heures sur 24 heures, 10 jours suffisent pour atteindre le quota de 100 heures de froid. Ensuite, au moindre redoux, les bourgeons peuvent éclore, mais si on est encore tôt en saison et qu’un coup de gel survient… Les bourgeons de l’amandier sont sensibles aux températures inférieures à -3,3°C, les fleurs à -2/-3°C, et les jeunes fruits à -1,1°C… (source) Attention aux floraisons trop précoces et aux gelées tardives !

Conséquences du dérèglement climatique ?

Comme le montre cette vidéo mise en ligne fin janvier 2023, les scientifiques sont très inquiets : et si le réchauffement climatique, après avoir été plutôt bénéfique pour les arbres, provoquait de graves dérèglements en empêchant la levée de dormance par manque de froid ?

Des observations en montagne

Dans les Alpes, la température a augmenté deux fois plus vite que dans l’hémisphère nord au cours du XXe siècle. Voici les résultats publiés en 2018 de huit années de relevés de températures et observations de cinq espèces d’arbres (bouleau Betula pendula, frêne Fraxinus excelsior, noisetier Corylus avellana, sapin Picea abies et mélèze Larix decidua) réunis avec le programme de science participative Phenoclim.

  • Pour des températures printanières similaires (après la levée de la dormance), des hivers plus chauds provoquent un retard de débourrement et floraison le long du gradient d’altitude (+0,9 à +5,6 jours par degré), à l’exception de la floraison du noisetier et du débourrement du sapin.
  • Pour des températures hivernales froides similaires, le réchauffement printanier avance le moment du débourrement et de la floraison le long du gradient d’altitude (−5,3 à −8,4 jours par degré).

L’effet retardateur observé lié au réchauffement hivernal pourrait être bénéfique pour les arbres en réduisant le risque d’exposition au gel printanier tardif à court terme. Mais une moins bonne levée de la dormance pourrait aussi altérer le développement des bourgeons et la floraison.

A prendre en compte aussi : La douceur hivernale peut éveiller les pollinisateurs. Faute de fleurs à butiner, ils peuvent s’épuiser à voler sans trouver de source de nourriture ! Inversement, si les végétaux nécessitant la visite des abeilles et papillons fleurissent en décalage avec l’éveil des insectes, ils seront mal pollinisés, donc la fructification sera moindre…

insectes pollinisateurs

Printemps 2021

Un article relate de grandes différences de floraison : « 98% des noisetiers en fleurs, quand seulement 47% des hêtres et des mélèzes ont fleuri » en montagne. Les hypothèses pour l’expliquer sont nombreuses, mais pour l’instant les études manquent pour en étayer certaines et en réfuter d’autres. Le lien avec le dérèglement climatique est probable.

Mais avril 2021 reste surtout gravé dans les mémoires des arboriculteurs et viticulteurs pour une nuit de gel qui a décimé leurs récoltes. Fin mars, le thermomètre avait dépassé les 25 degrés sur plusieurs secteurs du Rhône et de la Loire par exemple. Et la nuit du 8 avril, en bien des endroits, la température est descendue fort bas ! bien souvent inférieure à -5°C, parfois frôlant les -10°C. Les producteurs ont essayé diverses techniques pour préserver les récoltes, en vain…

On a des avances de végétation d’au moins 15 jours par rapport aux autres années, ce qui fait que les conséquences s’annoncent redoutables puisque les abricots en étaient déjà au stade de petits fruits

Bruno Darnaud, secrétaire de la chambre d’agriculture de la Drôme, chargé de l’arboriculture, dans un article de Sciences et Avenir.

Hiver 2022-2023

2022, l’année de tous les records… (en attendant ceux de 2023 ?) D’après météo-France :

  • 2022 est l’année la plus chaude jamais enregistrée sur le territoire métropolitain depuis le début des relevés en 1900, avec une moyenne de 14,5 °C (précédent record : 14,07 en 2020).
  • 2022 est au deuxième rang pour le manque de pluie depuis 1959 : 709,7 mm, proche du record de 707,2 mm en 1989. 2022 a aussi connu la 2e plus longue période de sécheresse des sols, conséquence du déficit persistant de précipitations depuis la fin de l’hiver 2021-2022 et des températures exceptionnellement chaudes.
  • L’année 2022 a été jalonnée par de nombreux épisodes et vagues de chaleur et de douceur : Une vague de chaleur précoce en mai, puis trois épisodes caniculaires entre juin et août, un épisode de chaleur tardive fin octobre et, pour finir, une extrême douceur du 20 au 31 décembre 2022 qui s’est prolongé début janvier 2023…
  • En revanche, les périodes de froid ont été quasi absentes, à l’exception d’un épisode de gel tardif début avril et d’un épisode froid du 8 au 17 décembre.

Conséquences ? Dans une pépinière de la périphérie de Besançon, les primevères sont prêtes à être vendues dès janvier : elles ont deux mois d’avance ! Bien trop tôt pour les planter dans les jardins où les risques de gel restent élevés (source) ! Même constat dans le Gard, là ce sont les abricotiers qui sont déjà en fleurs (source) ! Partout, maraîchers, arboriculteurs et horticulteurs s’inquiètent face aux conséquences de ce « faux printemps »…

Que faire ?

Comme le montre cette vidéo, on peut agir lors de la plantation en réfléchissant aux variétés choisies et en étant vigilant à l’exposition du lieu où on installe les fruitiers. Le moment de la taille doit aussi être retardé.

Mais… globalement, les conséquences de ces successions de manque de froid, gel tardif, sécheresse, canicules restent complexes à gérer pour les producteurs. Quant à la biodiversité… Ces phénomènes climatiques contribuent à on érosion.


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